обширная группа растений, используемых в медицинской или ветеринарной практике с лечебными или профилактическими целями. Литературные источники свидетельствуют об употреблении Л. р. в Древней Ассирии, Египте, Индии, Китае примерно за 3000 лет до н. э., а в начале н. э. - в Иране, Греции и Риме; в ср. века - в арабских странах, Средней Азии, Грузии, Армении, европейских странах. На применение Л. р. в Древней Руси указывает, например, "Изборник великого князя Святослава Ярославича" (1073). В начале 17 в., после образования Аптекарского приказа (См. Аптекарский приказ), в России был организован сбор Л. р. и начато их выращивание. Лечебные свойства Л. р. обусловлены наличием в их органах так называемых действующих веществ (алкалоидов (См. Алкалоиды), флавоноидов (См. Флавоноиды), гликозидов (См. Гликозиды), витаминов, дубильных веществ, кумариновых соединений и др.), оказывающих физиологическое действие на организм человека и животных или обладающих биологической активностью по отношению к возбудителям различных заболеваний. Особую группу Л. р. составляют растения, образующие Антибиотики.

Собранные Л. р. обычно сушат в специальных сушилках, на чердаках или в тени; лишь для получения из некоторых Л. р. эфирных масел и соков необходимо свежесобранное сырьё. Высушенные Л. р. используют в аптечной практике (для приготовления настоев, отваров и др.), галеновом производстве (для изготовления настоек, экстрактов, др. новогаленовых и галеновых препаратов (См. Галеновы препараты)) и в химико-фармацевтической промышленности (большей частью для получения чистых действующих веществ). Состав и количество действующих веществ отличны в разных органах Л. р., меняются в течение года, с возрастом растения, в зависимости от условий местообитания. Прежде всего берут те части растений, в которых накапливается максимальное количество этих веществ. Многие Л. р. ныне не употребляются из-за наличия более эффективных лечебных средств. Однако свыше 30\% всех лечебных средств, получаемых в СССР, - растительного происхождения; они большей частью менее токсичны, чем синтетические средства, не обладают побочным действием. Однако лечение Л. р. должно вестись под наблюдением врача. В СССР ежегодно используется свыше 30 000 т сырья около 220 видов Л. р. (препараты или сырьё 103 видов описаны в 10-м изд. Государственной фармакопеи СССР). Около 50\% по тоннажу и более 75\% по номенклатуре приходится на сбор дикорастущих Л. р., остальные выращивают (1972) в 23 совхозах министерства медицинской промышленности. Мак снотворный и мяту перечную культивируют также в колхозах. Ряд Л. р. и выращивают, и собирают в их природных местообитаниях (например, алтей, белена, валериана, женьшень, зверобой, подорожник, пустырник, череда). При заготовках следует выкапывать (или срезать) лишь часть Л. р., обеспечивая их самовозобновление. Импортируемые в СССР Л. р. немногочисленны (например, раувольфия, строфант, чилибуха). Несколько десятков видов Л. р. ежегодно экспортируется из СССР, в том числе по несколько тыс. т корней солодки. Многие Л. р. используют также в пищевой (например, можжевельник, перец стручковый, солодка, тмин, вахта трёхлистная) и парфюмерной промышленности (например, мята, шалфей), в металлургии (корни солодки, споры плауна). Поисками новых препаратов растительного происхождения, выращиванием Л. р., изучением их природных ресурсов и разработкой рационального режима их использования занимаются Всесоюзный научно-исследовательский институт лекарственных растений, ряд институтов АН СССР и АН союзных республик, фармацевтические институты (фармацевтические факультеты), ботанические сады и др. научно-исследовательские и учебные учреждения.

Важнейшие Л. р., произрастающие в СССР, сгруппированы по их преимущественному действию на организм человека.

Л. р., используемые при заболеваниях центральной нервной системы. К ним относятся: Валериана лекарственная, Женьшень, Левзея, Лимонник, Пустырник, Чилибуха, Элеутерококк, а также аралия маньчжурская (Агаlia mandshurica), дикорастущее деревце; настойку из корней, содержащую сапонины (аралозиды А, В, С), применяют как стимулирующее средство при гипотонии, переутомлении, астеническом синдроме и др. Заманиха высокая (Opiopanax elatum, или Echinopanax elatum), дикорастущий кустарник; настойка из корней, содержащая сапонины, - возбуждающее средство при нервных и психических заболеваниях. Мордовник обыкновенный (Echinops ritro), дикорастущая трава, вводимая в культуру; плоды содержат алкалоид эхинопсин, используемый при парезах, параличах, плекситах, радикулитах и гипотонии. Пассифлора инкарнатная, или страстоцвет (Passiflora incarnata), культивируемая трава (лиана); её экстракт применяют как седативное (успокаивающее) средство в неврологической и психиатрической практике. Секуринега полукустарниковая (Securinega suffruticosa), дикорастущий и культивируемый кустарник; в листьях и зелёных веточках имеется алкалоид секуринин, используемый при двигательных расстройствах, парезах, параличах, общей слабости, гипотонии. Фирмиана (стеркулия) простая (Firmiana simplex), культивируемое дерево; в листьях - следы алкалоидов и эфирное масло - возбуждающее средство при усталости, переутомлении, астенических состояниях. Унгерния Виктора (Ungernia victoris), дикорастущая трава, из которой получают алкалоид Галантамин. Живокость спутанная (Delphinium confusum), дикорастущая трава; содержит алкалоид кондельфин, вызывающий расслабление мускулатуры при операциях и применяемый для лечения некоторых заболеваний нервной системы; аналогично действует мелликтин из живокости сетчатоплодной (D. dictyocarpum).

Л. р., используемые при заболеваниях сердца и сосудов. К ним относятся: Адонис (горицвет), Боярышник, Желтушник, Морская капуста (ламинария), Ландыш, Олеандр, Раувольфия, Солянка Рихтера, Строфант, Сушеница, Шлемник, Эвкоммия, Эфедра хвощевая, а также арония черноплодная (Aronia melanocaгра), культивируемый кустарник; плоды или их свежий сок, содержащие витамин Р, каротин, аскорбиновую кислоту, дубильные вещества, флавоноиды, используют при гипертонической болезни. Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus), дикорастущая трава, вводится в культуру; настой травы, содержащей флавоноиды, применяют при гипертонической болезни и склонности к спазмам коронарных сосудов. Джут длинноплодный (Corchorus olitorius), культивируемая трава; семена содержат сердечные гликозиды - корхорозид и олиторизид, применяемые при недостаточности кровообращения, мерцательной аритмии и др. заболеваниях сердца. Диоскорея кавказская (Dioscorea caucasica) и ниппонская (D. nipponica), дикорастущие травы (лианы), вводятся в культуру; препараты из их корневищ - диоспонин и полиспонин, содержащие Сапонины, применяют для профилактики и лечения атеросклероза. Магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora), культивируемое дерево; листья, содержащие алкалоиды, используют при гипертонической болезни. Наперстянки - красная (Digitalis purpurea) и шерстистая (D. lanata), культивируемые травы, ржавая (D. ferniginea), дикорастущая трава; содержащиеся в их листьях гликозиды применяют при хронической сердечной недостаточности. Омела белая (Viscum album), дикорастущий вечнозелёный полукустарник, полупаразитирующий на деревьях; листья, содержащие органические кислоты и алкалоидоподобные вещества, используют при гипертонической болезни, лёгочных и носовых кровотечениях. Пихта сибирская (Abies sibirica), дикорастущее дерево; "пихтовая лапка" содержит эфирное масло, составные части которого используют для полусинтеза камфоры. Полынь таврическая (Artemisia taurica), дикорастущая трава; содержит лактон тауремизин - сердечное средство типа камфоры (См. Камфора), замедляющее ритм и усиливающее сократительную способность сердца. Цимицифуга даурская (Cimicifuga dahurica), дикорастущая трава; корневища используют при гипертонической болезни. Чайный куст (Thea sinensis), культивируемый кустарник; из отходов чайной промышленности получают алкалоид кофеин, стимулирующий сердечную деятельность и центральную нервную систему; препарат теальбин, получаемый из листьев, - вяжущее и дезинфицирующее средство.

Л. р., применяемые как спазмолитические и болеутоляющие средства. К ним относятся: пастернак посевной (см. ниже), тимьян обыкновенный (см. ниже), Амми зубная, Белладонна, Белена, Мак, Мята, Перец стручковый, Укроп, а также крестовник широколистный (Senecio platyphylloides), дикорастущая трава; содержит в корневищах, листьях и стеблях алкалоид платифиллин, используемый при желудочно-кишечных спазмах, язвенной болезни, кишечных, печёночных и почечных коликах, холециститах, бронхиальной астме, гипертонической болезни и как средство, расширяющее зрачок. Крестовник ромболистный (S. rhombifolius), дикорастущая трава; корневища содержат алкалоид саррацин, применяемый при спазмах органов брюшной полости, язвенной болезни, антральных гастритах, мигрени, холециститах, бронхиальной астме. Морковь посевная (Daucus sativus), культивируется; сумму флавоноидов из семян применяют при атеросклерозе и коронарной недостаточности с явлениями стенокардии. Скополия карниолийская (Scopolia carniolica), дикорастущая трава; корневища используют для получения алкалоидов - Атропина и Скополамина.

Л. р., используемые при заболеваниях органов дыхания. К ним относятся: Алтей, Багульник, Ипекакуана, Истод, Мать-и-мачеха, Можжевельник, Солодка голая, Термопсис, а также девясил высокий (Inula heleniurn), дикорастущая трава; препарат из корней - отхаркивающее средство при бронхите и кашле, обладает также антисептическими, противовоспалительными свойствами. Тимьян обыкновенный (Thymus vulgaris), культивируемый полукустарничек; экстракт из листьев входит в состав пертуссина - отхаркивающего средства при бронхитах и коклюше. Содержит эфирные масла, главная составная часть которых тимол - антисептическое, дезинфицирующее, болеутоляющее и противоглистное средство. Тимьян ползучий (Th. serpyllum), дикорастущая трава, отвар которой - отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, а также болеутоляющее при радикулитах и невритах. Сосновые почки, входят в состав сборов от кашля и мочегонных сборов.

Л. р., используемые при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. К ним относятся: Алоэ, Алтей, Вахта трёхлистная, Душица, Жестер, Змеевик, Золототысячник, Календула, Кровохлёбка, Крушина, Морская капуста, Лён, Ольха, Можжевельник, Одуванчик, Подорожник, Подсолнечник, Полынь горькая, Ревень, Кассия, Синюха, Стальник, Сушеница, Чага, черника обыкновенная, а также аир болотный (Acorus calamus), дикорастущая трава; порошок из корневища входит в состав комплексных препаратов (викалин и викаир), используемых при лечении язвенной болезни; применяется и как возбуждающее аппетит и улучшающее пищеварение средство. Капуста белокочанная (Brassica oleracea), культивируется; содержит противоязвенный витамин "U"; сок из листьев рекомендован для лечения язвенной болезни желудка и 12-перстной кишки, гастритов и колитов. Клещевина обыкновенная (Ricinus communis), культивируется; масло из семян (касторовое масло) - слабительное средство; используется также в акушерской практике; наружно применяют при лечении некоторых заболеваний кожи. Лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), дикорастущая трава; корневища, содержащие дубильные вещества, используют при энтероколитах, энтеритах, диспепсии и как вяжущее средство для полосканий и примочек при стоматитах, гингивитах, экземах и др. кожных заболеваниях. Скумпия кожевенная (Cotinus coggygria), дикорастущий и культивируемый кустарник; таннин, получаемый из листьев, применяют при отравлениях, а наружно - как противовоспалительное при ожогах, для смазывания гортани, дёсен и пр.

Л. р., используемые при заболеваниях печени, жёлчного пузыря, почек и мочевыводящих путей. К ним относятся: пижма (см. ниже), Барбарис, Берёза, бессмертник (См. Бессмертники) песчаный, Брусника, Бузина, Календула, Кукуруза (рыльца), Можжевельник, Толокнянка, Хвощ, Шиповник, а также марена красильная грузинская (Rubia tinctorum var. iberica), дикорастущая трава; экстракт из корней и корневища используют при желчнокаменной, мочекаменной болезнях и подагре. Почечный чай (Orthosiphon stamineus), культивируемая трава; олиственные верхушки побегов применяют при нефритах, мочекаменной болезни, циститах, уретритах и подагре.

Л. р., используемые как кровоостанавливающие и маточные средства. К ним относятся: Барбарис, Водяной перец, Калина, Крапива двудомная, Пастушья сумка, Подорожник, Спорынья, Тысячелистник, а также зайцегуб (лагохилус) опьяняющий (Lagochilus inebrians), дикорастущая, вводимая в культуру трава; настойку, экстракт, таблетки из цветков и листьев используют при кровотечениях, в том числе гемофилии, болезни Верльгофа. Осока коротконожковая, или парвская (Carex brevicollis), дикорастущая трава; содержит алкалоид бревиколлин - маточное, ганглиоблокирующее средство. Софора толстоплодная (Sophora pachycarpa), дикорастущая трава; содержит алкалоид пахикарпин, используемый для стимулирования родовой деятельности, при облитерирующем эндартериите, ганглионите, мышечной дистрофии, а также в дерматологической практике. Сферофиза солонцовая (Sphaerophysa salsula), дикорастущая трава; содержит алкалоид сферофизин, используемый при слабой родовой деятельности, атонии матки и кровотечениях в послеродовом периоде, а также при гипертонической болезни.

Другие Л. р., используемые в гинекологической практике. К ним относятся: клещевина обыкновенная (см. выше), Облепиха, а также кубышка жёлтая (Nuphar luteum), дикорастущее водное растение; смесь алкалоидов корневища (лютенурин) применяют при трихомонадных кольпитах и как противозачаточное средство. Лук репчатый (Allium сера), культивируется; препараты из луковиц (аллилглицер и аллилчеп) используют при трихомонадных кольпитах, а также ринитах, атонии кишечника, колитах, атеросклерозе и склеротической форме гипертонической болезни. Аналогично используют препараты из Чеснока.

Л. р., используемые в дерматологической практике. К ним относятся: Алоэ, Амми большая, Берёза (дёготь), Зверобой продырявленный, а также го́ричник Морисона (Peucedanum morisonii), дикорастущая трава: фурокумарпн пеуцеданин; содержащийся в корнях, рекомендован для лечения витилиго и круговидной плешивости, а также при лечении некоторых злокачественных новообразований. Пастернак посевной (Pastinaca sativa), культивируемая трава; препарат из плодов - бероксан (смесь фурокумаринов бергаптена и ксантотоксина) рекомендован для лечения витилиго и круговидной плешивости; содержащийся в плодах фурокумарин пастинацин применяют при коронарной недостаточности. Псоралея костянковая (Psoralea drupacea), или аккурай, дикорастущая трава: содержащуюся в её семенах смесь фурокумаринов (псорален) применяют при лечении витилиго и круговидной плешивости.

Л. р., используемые при лечении и профилактике авитаминозов, - см. Витаминоносные растения, Витамины.

Л. р., используемые в онкологической практике. К ним относятся: горичник Морисона (см. выше), Календула (ноготки), Чага, а также катарантус розовый (Catharanthus roseus), культивируемая трава; содержит алкалоиды винкалейкобластин (винбластин) и лейрокристин (винкристин), применяемые при лимфогранулематозе, ретикулёзе и лейкозе. Безвременник великолепный (Colchicum speciosum), дикорастущая трава; алкалоид колхамин, содержащийся в клубнелуковицах, применяют в виде мази для лечения рака кожи; в виде таблеток его используют при раке пищевода.

Л. р., используемые как противоглистные средства. К ним относятся: тимьян обыкновенный (см. выше), Папоротник мужской, Полынь цитварная, Тыква, а также пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare), дикорастущая трава; соцветия, содержащие эфирное масло и флавоноиды, применяют при аскаридозе и острицах, а сумму флавонондов ("танацин") как желчегонное средство.

Л. р., используемые как вяжущие, антисептические, антимикробные и противовоспалительные средства. К ним относятся: девясил высокий (см. выше), лапчатка прямостоячая (см. выше), тимьян обыкновенный (см. выше), Дуб, Зверобой продырявленный, Календула (ноготки), Ромашка аптечная, Шалфей, Эвкалипт, а также паслён дольчатый (Solanum laciniatum), культивируемая в СССР трава; содержащийся в ней гликоалкалоид соласодин используют для синтеза прогестерона, гидрокортизона и др. стероидных гормонов, имеющих разнообразное, в том числе противовоспалительное и противоаллергическое, действие; противовоспалительное действие оказывает также "глицирам" (тритерпеновые гликозиды солодки голой). Череда трёхраздельная (Bidens tripartita), дикорастущая и культивируемая трава; ванны из её настоя принимают при диатезах.

Л. р., применяемые как инсектицидные и акарицидные средства. К ним относятся: Пиретрум, или ромашка далматская, а также чемерица Лобеля (Veratnim lobelianum), дикорастущее растение; корневища с корнями, содержащие алкалоиды, и получаемую из них "чемеричную воду" применяют при чесотке; в ветеринарной практике - как рвотное; от чесотки и против насекомых успешно используют также берёзовый и сосновый дёготь.

Прочие Л. р.: горчица сарептская (Brassica juncea), культивируемая трава; семена используют для горчичников и получения эфирного горчичного масла, спиртовой раствор которого применяют для растираний при ревматизме и др. воспалительных заболеваниях. Баранец обыкновенный (Huperzia selago, или Lycopodium selago), дикорастущая трава, содержащая алкалоиды; применяют для лечения алкоголизма.

Лит.: Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений, М., 1951; Новые лекарственные средства, под ред. Г. Н. Першина, в. 1-14, М., 1962-69; Атлас лекарственных растений СССР, М., 1962; Гаммерман А. Ф., Курс фармакогнозии, 6 изд., Л., 1967; Лекарственные растения СССР (культивируемые и дикорастущие), М., 1967; Государственная фармакопея СССР, 10 изд., М., 1968; Справочник лекарственных препаратов, рекомендованных для применения в СССР..., М., 1970; Машковский М. Д., Лекарственные средства, 7 изд., ч. 1-2, М., 1972.

А. И. Шретер.

1 - аир болотный, 1а - соцветие; 2 - алоэ древовидное, 2а - соцветие; 3 - алтей лекарственный, 3а - корневище и корни.

1 - аралия маньчжурская; 1а - плоды; 2 - беладонна обыкновенная (красавка); 3 - боярышник кроваво-красный; 3а - плоды.

1 - бессмертник песчаный; 2 - валериана лекарственная; 2а - корневище с корнями и основанием побега; 3-3а - горец змеиный (змеевик); 4 - горицвет (адонис) весенний.

1 - девясил высокий, 1а - корень; 2 - диоскорея кавказская, 2а - корневище; 3 - женьшень, 3а - корневая сиситема; 4 - жестер слабительный.

Лекарственные растения: 1 - заманиха высокая, 1а - корневище с корнями, 1б - плод; 2 - зверобой продырявленный, 2а - цветок, 2б - лист; 3 - калина обыкновенная, 3а - отрезок коры, 3б - плоды.

1 - крестовник широколиственный; 1а - корневище с корнями; 1б - средний стеблевой лист; 2-2а - кровохлебка аптечная; 2б - цветок; 3 - кубышка желтая; 4 - ламинария японская.

Лекарственные растения: 1 - ландыш майский; 1а - плоды; 2 - лапчатка прямостоячая; 3 - левзея сафлоровидная; 3а - соцветие (корзинка); 3б - корневище с корнями.

Лимонник китайский: 1 - ветвь; а - зрелые плоды; б - семя.

1 - мак снотворный; 1а - зрелая коробочка; 2 - марена красильная (грузинская разновидность); 2а - корневище с корнями; 3 - мать-и-мачеха в фазе цветения; 3а - листья.

Мордовник обыкновенный.

1 - мята перечная; 1а - цветок; 2 - наперстянка красная; 2а - лист; 3 - облепиха крушиновидная; 3а - ветвь мужского растения.

1 - олеандр обыкновенный; 2 - подорожник большой; 3 - полынь цитварная, 3а - корзинки; 4 - почечный чай, 4а - лист.

1 - псоралея костянковая, 1а - плод; 2 - пустырник пятилопастный; 3 - раувольфия змеиная, 3а - корень; 4 - ревень тангутский, 4а - корневище с корнями.

1 - ромашка аптечная, 1а - цветочная корзинка (продольный разрез); 2 - секуринега полукустарниковая, 2а - пестичный цветок, 2б - тычиночный цветок, 2в - плод; 4 - скополия карниолийская, 4а - корневище с корнями.

1 - скумпия кожевенная; 2 - солодка голая, 2а - корневище с корнями; 3 - солянка Рихтера (ветвь с плодами); 3а - ветвь с цветками; 3б - цветок.

1 - софора толстоплодная, 1а - цветок; 2 - сушеница топяная, 2а - корзинки с верхними листьями; 3 - сферофиза солонцовая, 3а - плод; 4 - тысячелистник обыкновенный; 4а - лист.

1 - термопсис ланцетовидный (ланцетный), 1а - семя, 1б - плоды; 2 - тимьян ползучий, 2а - часть листа; 3 - толокнянка обыкновенная, 3а - ветвь с плодами, 3б - лист; 4 - трилистник водяной (вахта трёлистная), 4а - цветок (продольный разрез).

1-1а - унгерния Виктора, 1б - луковица; 2 - чага (плодовое тело гриба на стволе берёзы), 2а - плодовое тело в разрезе; 3 - чемерица Лобеля, 3а - корневище с корнями и основанием стебля; 4 - череда трёхраздельная.

1 - черника обыкновенная, 1а - ягода (продольный разрез) ; 2 - шалфей лекарственный; 3 - шиповник коричный, 3а - плод.

1 - шлемник байкальский, 1а - корень; 2 - эвкалипт шариковый; 3 - электроукокк колючий, 3а - плоды; 4 - эфедра хвощевая (с плодами); 4а - мужской колосок.

многолетние травянистые растения, улавливающие насекомых (изредка др. мелких животных) и использующие их как дополнительный источник питания (главным образом азотистого). Н. р. встречаются во всех частях света. Около 500 видов из 6 семейства, в том числе росянковых, пузырчатковых, непентесовых, саррацениевых и цефалотовых. В СССР около 18 видов из 4 родов, относящихся к 2 семействам: росянковых (росянка, альдрованда) и пузырчатковых (пузырчатка, жирянка). Н. р. обитают в воде пресных водоёмов, на заболоченных лугах и болотах, т. е. на субстратах, бедных соединениями азота. Неизбежное в таких условиях азотистое голодание, а также недостаток фосфора, калия и др. веществ Н. р. восполняют за счёт насекомых, улавливаемых ими при помощи ловчих органов - метаморфизованных листьев. На поверхности таких листьев имеются желёзки, выделяющие пищеварительные ферменты типа пепсина и органические кислоты (муравьиную, бензойную и др.). Ферменты расщепляют белки тела животного до более простых, усваиваемых Н. р. соединений. У наземных Н. р. корневая система развита слабо, у водных она редуцирована, тем не менее, все они могут существовать за счёт веществ, получаемых из почвы или воды. Однако дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие Н. р., переход к цветению и плодоношению. У одних Н. р. (Росянка, Жирянка, росолист и др.) листья покрыты многочисленными головчатыми желёзками, выделяющими липкую прозрачную жидкость, привлекающую насекомых и приклеивающую их к листу. При попадании насекомого на ловушку у растения усиливается секреция желёзок; при этом железистые волоски изгибаются по направлению к телу насекомого (росянка) или заворачиваются края ловчего листа, на котором оно находится (жирянка). У др. растений ловчий аппарат представлен или пассивно улавливающими насекомых урнами (Непентес, Саррацения, Дарлингтония и др.) или активно действующими ловушками (Дионея, Альдрованда, Пузырчатка и др.).

Лит.: Дарвин Ч., Насекомоядные растения, Соч., т. 7, М. - Л., 1948; Холодный Н. Г., Чарльз Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях, там же; Вент Ф., В мире растений, пер. с англ., М., 1972, с. 149-50.

С. С. Морщихина.

Насекомоядные растения. Венерина мухоловка (Dionea muscipula).

Насекомоядные растения. Непентес (Nepenthes destillatoria).

Насекомоядные растения. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris).

Насекомоядные растения. Альдрованда (Aldrovanda vesiculosa).

Насекомоядные растения. Росолист (Drosophyllum lusitanicum).

Насекомоядные растения. Жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris).

Насекомоядные растения. Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Насекомоядные растения. Жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris).

Насекомоядные растения. Росянка капская (Drosera capensis).

Насекомоядные растения. Саррацения (Sarracenia drummondii).

травы или полукустарники, способные ловить насекомых и других мелких животных с помощью специально приспособленных для этого листьев. В большинстве случаев в ловушки попадают насекомые, тело которых переваривается ферментами или разрушается кислотами, выделяемыми именно с этой целью. В результате растение помимо фотосинтеза пользуется дополнительным источником питания.

Известно примерно 450 видов насекомоядных растений, называемых также плотоядными. Они представляют шесть родов из 6 семейств. Три семейства очень близки между собой. Это произрастающие в Новом Свете саррацениевые (Sarraceniaceae), к которым относятся несколько видов рода саррацения (Sarracenia), род дарлингтония (Darlingtonia) с единственным видом дарлингтония калифорнийская (D. californica) и виды слабо изученного южноамериканского рода гелиамфора (Heliamphora), семейство непентовых (Nepenthaceae), включающее более 60 широко распространенных в тропиках Старого Света лиан своего единственного рода непентес, или кувшиночник (Nepenthes), и весьма своеобразное семейство цефалотовых (Cephalotaceae) из Западной Австралии с единственным видом цефалотус мешочковидный (Cephalotus follicularis). Семейство росянковых (Droseraceae) объединяет примерно 90 видов повсеместно распространенных росянок (Drosera) и 3 более необычных вида, каждый из которых является единственным представителем своего рода, - венерину мухоловку (Dioanaea muscipula), альдрованду пузырчатую (Aldrovanda vesiculosa) и росолист лузитанский, или португальскую мухоловку (Drosophyllum lusitanicum). Австралийские библисовые (семейство Byblidaceae) внешне похожи на росянковых, однако в близком родстве с ними не состоят. Они представлены двумя видами рода библис (Byblis). В стороне от прочих стоят также пузырчатковые (семейство Lentibulariaceae), выделяющиеся своими двусторонне симметричными цветками. К ним относятся примерно 30 видов жирянок (Pinguicula) и более 250 видов растущих в воде пузырчаток (Utricularia). Следует отметить, что насекомоядными являются и некоторые почвенные грибы.

Насекомоядные растения встречаются во всех экосистемах, где могут жить цветковые растения, - от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, но в основном в областях с теплым, умеренным и тропическим климатом, где предпочитают солнечные места, хотя непентесы часто поселяются под пологом леса. Больше всего насекомоядных растений (более 50 видов из 6 родов) произрастает на юго-западе Австралии, но и в Северной Америке их немало. Некоторые из них распространены широко, как, например, саррацения пурпурная (S. purpurea), встречающаяся от Лабрадора до Флориды, тогда как ареал других очень ограничен: венерина мухоловка, в частности, известна только в окрестностях Уилмингтона в Северной Каролине. Большинство насекомоядных растений произрастает на сыром, бедном азотом субстрате болотистых местообитаний - моховых подушках, торфе или песке. Пузырчатки и альдрованда - целиком водные виды, а полукустарник росолист, напротив, освоил засушливые местообитания в Испании и Марокко.

Большинство насекомоядных растений - бесстебельные многолетники с прикорневой розеткой листьев, преобразованных в ловчие структуры. Различают три типа ловушек: западни (у саррацениевых, непентовых и цефалотовых), липучки (у росянок и жирянок) и капканы (у венериной мухоловки и пузырчаток).

Растения с ловушками-западнями. Саррацениевые из-за своих относительно крупных размеров и широкого распространения относятся к самым известным насекомоядным растениям. В США произрастают 10 их видов из двух родов. У гелиамфор цветки мелкие в соцветиях, а у остальных представителей семейства обычно крупные, одиночные, верхушечные с расширенными столбиками. Хорошо известны также непентесы из тропиков Восточного полушария, поскольку многих из них разводят из-за их необычного облика. У видов этого рода цветки мелкие, собранные в верхушечные кисти. Австралийский цефалотус крайне редок, но тоже встречается в оранжереях. Соцветиями мелких цветков он напоминает камнеломки, к которым таксономически очень близок.

Все растения этой группы похожи друг на друга формой своих кувшинчатых листьев-ловушек. Они по крайней мере частично заполнены жидкостью, в которой тонут попадающие туда насекомые. Затем они перевариваются крохотными железами, находящимися у дна ловушек; там же животная пища всасывается. Длина кувшинчатых ловушек варьирует от 3,8 см у цефалотуса до более 60 см у саррацении желтой (S. flava) и дарлингтонии. Несмотря на разницу в размерах и форме ловчих листьев, общий принцип их функционирования одинаков.

Рассмотрим его на примере саррацений. Обычно их ловчие листья ярко окрашены (пурпурно-красный узор на зеленом или желтом фоне) и напоминают цветки. Насекомых они привлекают не только окраской, но и выделяемой нектарниками ароматной жидкостью. Листья разделены на несколько частей с определенными функциями у каждой. Снаружи находится посадочная платформа для насекомых. Затем идет устье кувшина с нектарными железами. Верхняя часть полости покрыта направленными вниз острыми волосками, позволяющими жертве легко соскальзывать на дно, но затрудняющими выход из западни. Наконец, нижняя часть заполнена жидкостью, в которой тонет добыча. Здесь стенка выстлана изнутри эпидермальными клетками с короткими железистыми выростами, которые секретируют пищеварительные ферменты. Переваренный материал поглощается листом с помощью специализированных эпидермальных клеток другого типа. Если ловчий кувшин открывается устьем вверх, жидкость внутри него представляет собой в основном дождевую воду. Если же он прикрыт сверху выростом в виде навеса, то жидкость почти полностью секретируется растением. Открытые листья-ловушки саррацении пурпурной часто глубоко погружены в мох, так что в них попадают как ползающие, так и летающие насекомые. Дождевая вода, хотя и снижает концентрацию пищеварительных ферментов, на эффективность их действия не влияет.

У других саррацений и у дарлингтонии посадочные платформы изогнуты и козырьком нависают над устьем ловушки. Дождевая вода внутрь почти не попадает, и жидкости в кувшине мало. Ловчая способность от этого также не снижается. Чемпионом в этом плане считается саррацения малая (S. minor), у которой ловчий кувшин прикрыт капюшоном, но, несмотря на это, часто бывает буквально набит остатками муравьев.

У саррацении малой и дарлингтонии калифорнийской навесы над ловушками снабжены тонкими просвечивающими участками. По-видимому, они призваны вводить ищущих выхода из западни крылатых насекомых в заблуждение: взлетая к свету, они ударяются об "окно" и падают в находящуюся внизу жидкость.

Непентесы - самые причудливые растения этой группы. Они начинают развитие с прикорневой розетки. Затем она дает взбирающиеся по деревьям длинные стебли с листьями, часть которых обычная, а остальные весьма своеобразные: нижняя часть их черешка широкая, фотосинтезирующая, верхняя - тонкая, обвивающая опору, а пластинка преобразована в ловчий кувшин, иногда настолько большой, что вмещает до литра жидкости.

Растения с ловушками-липучками. Этими приспособлениями пользуются библисы, росолист, росянки и жирянки. Их листья покрыты огромным количеством тонких волосков, на вершине которых находятся крошечные железы, выделяющие липкий секрет, способный удерживать мелких насекомых. Капельки этой жидкости блестят, как капли росы, привлекая добычу (отсюда названия - росянка и росолист). Более короткие железистые волоски у основания ловчих структур выделяют пищеварительный сок.

Имеются два типа таких растений. У одного из них ловчие структуры неподвижные, у другого - способные к активному, т.н. настическому движению. К первой категории относятся библисы и росолист. Внешне они похожи - образуют пучки длинных и узких, как у злаков, листьев, иногда длиной более 30 см. Поверхность их покрыта железистыми волосками, выделяющими большое количество липкой слизи. Под ними находятся сидячие железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

Второй тип представлен росянками и жирянками. Ловчие волоски росянок способны наклоняться в сторону уже севшей на лист жертвы, обеспечивая более прочное ее приклеивание. Росянки распространены по всему миру, но больше всего их в Западной Австралии (более 50 видов). Многие из них - мелкие розеточные формы, но среди австралийских представителей рода известны также вьющиеся, ветвистые и прямостоячие растения. По сравнению с размерами зеленых частей цветки часто крупные, хорошо заметные, розовые, желтые или белые, образующие простые соцветия. Форма листьев видоспецифична и бывает круглой, ложковидной, нитчатой или вильчатой, однако принцип строения всегда один и тот же. Типичный пример - росянка круглолистная (D. rotundifolia), широко распространенная по болотам северной умеренной зоны. На сужающихся к вершине черешках находятся плоские тарелковидные листовые пластинки. Верхняя их поверхность и края покрыты многочисленными зелеными или пурпурными ловчими волосками, или "щупальцами". Ближе к центру пластинки они короче и толще, на периферии - длиннее и тоньше. Головчатые концы волосков несут крохотную овальную железу. Она выделяет липкую слизь и пищеварительные ферменты, а также всасывает питательные вещества. Севшее на лист насекомое не может вырваться из-за того, что все волоски сразу же начинают медленно изгибаться к центру, облепляя жертву со всех сторон и начиная переваривание. Пищеварение и всасывание продолжаются несколько дней, после чего щупальца опять распрямляются, и процесс может начинаться сначала.

Лист росянки - сверхчувствительная структура, реагирующая как на прикосновение, так и на химические стимулы. Попавшие на него несъедобные частицы могут вызвать временное движение волосков, однако дуновение ветра или капли дождя ловчего механизма не запускают. Дарвин в своем классическом исследовании насекомоядных растений продемонстрировал, что давление на железу даже фрагмента человеческого волоса способно стимулировать активное изгибание волоска, на вершине которого она находится.

У жирянок из семейства пузырчатковых липкие железистые волоски густо усеивают поверхность собранных в розетку языковидных листьев. Эти волоски микроскопические и весьма многочисленные - 25 000 на 1 см2. Давление на них любого чужеродного тела стимулирует секрецию. Азотистые вещества в теле насекомого вызывают обильное выделение слизистой переваривающей жидкости, внешне напоминающей жир, откуда и название растения. Движение ловушки ограничено краями листа, загибающимися вокруг прилипшей добычи. В результате в переваривании принимает участие больше железистой поверхности.

Растения с механическими капканами. Одни из самых сложных ловушек для насекомых известны у венериной мухоловки и альдрованды из семейства росянковых. Работают они по одному принципу, хотя первый вид - наземное растение, а второй - подводное. Несмотря на свой крайне ограниченный ареал, венерина мухоловка известна гораздо лучше, поскольку ее часто выращивают в оранжереях как ботанический курьез.

Ее листья состоят из плоского лопатковидного черешка, оканчивающегося округлой пластинкой, разделенной центральной жилкой, как шарниром, на две симметричные половины, которые при стимуляции "схлопываются". Верхняя поверхность их покрыта прямостоячими чувствительными волосками и густой массой красных желез на коротких ножках. Волоски запускают ловчий механизм, а железы образуют секреторно-всасывающую систему и, возможно, служат для привлечения добычи. По краю лист окружен рядом жестких прямостоячих шипов. Хотя растение и называется мухоловкой, ловит оно в основном ползающих насекомых. Когда жертва дотрагивается до чувствительного волоска, половинки листа резко сближаются, не давая добыче уйти. Давление ее на поверхностные железы приводит к выделению пищеварительного сока. Когда все питательные вещества поглощены, капкан снова раскрывается.

Самые сложные по устройству, хотя и самые мелкие по размеру, ловчие приспособления этого типа - у пузырчаток из того же, что и жирянки, семейства, наиболее эволюционно продвинутой группы насекомоядных растений. Цветки пузырчаток двугубые, часто броские. Самые распространенные виды - подводные растения без корней с тонко рассеченными листьями, несущими множество мелких ловчих пузырьков. Они редко превышают в диаметре 2 мм, овальные и снабжены круглым отверстием, которое закрыто клапаном, окруженным чувствительными щетинками. Система действует следующим образом. Внутренняя выстилка пузыревидного капкана покрыта волосками, непрерывно поглощающими находящуюся внутри него жидкость. В результате в его полости создается отрицательное давление. Когда мелкое животное прикасается к чувствительным щетинкам, клапан открывается и внутрь пузырька устремляется вода, увлекающая туда же жертву. Затем клапан возвращается в исходное положение, не позволяя добыче уйти. В конечном итоге жертва переваривается, и питательные вещества всасываются выстилающими ловушку тканями.

то же, что Талломные растения.

слоевищные растения, то же, что Талломные растения.

таллофиты, низшие растения - водоросли, грибы, лишайники и др., тело которых не расчленено на стебель и листья, а представляет собой слоевище, или Таллом (в отличие от кормофитов (См. Кормофиты), тело которых расчленено на стебли и листья). Некоторые водоросли (каулерпа, макроцистис, саргассум и др.) внешне дифференцированы на стебле и листоподобные органы, однако анатомическое строение этих органов менее сложно, чем у высших растений.